«Ë²Ñ²ÂÍÈÖÒÂÎ ² ÀÃÐÎ˲ÑÎÌÅ˲ÎÐÀÖ²ß Õàðê³â: ÓêðÍIJËÃÀ, 2009. – Âèï. 115 ÓÄÊ 6305õ165 Ñ. À. ËÎÑÜ * ÌÅÒÎÄÈ×Ͳ ϲÄÕÎÄÈ ÄÎ ÂÈÂ×ÅÍÍß ²ÍÄȲÄÓÀËÜÍί ̲ÍËÈÂÎÑÒ² ÄÓÁÀ ÇÂÈ×ÀÉÍÎÃÎ ...»
˲ѲÂÍÈÖÒÂÎ ² ÀÃÐÎ˲ÑÎÌÅ˲ÎÐÀÖ²ß
Õàðê³â: ÓêðÍIJËÃÀ, 2009. – Âèï. 115
ÓÄÊ 6305õ165
Ñ. À. ËÎÑÜ *
ÌÅÒÎÄÈ×Ͳ ϲÄÕÎÄÈ ÄÎ ÂÈÂ×ÅÍÍß ²ÍÄȲÄÓÀËÜÍί ̲ÍËÈÂÎÑÒ² ÄÓÁÀ
ÇÂÈ×ÀÉÍÎÃÎ (QUERCUS ROBUR L.) ÇÀ ÌÎÐÔÎËÎò×ÍÈÌÈ ÎÇÍÀÊÀÌÈ
ƲÍÎ×ÈÕ ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÈÕ ÑÒÐÓÊÒÓÐ
Óêðà¿íñüêèé íàóêîâî-äîñë³äíèé ³íñòèòóò ë³ñîâîãî ãîñïîäàðñòâà òà àãðîë³ñîìåë³îðàö³¿ ³ì. Ã. Ì. Âèñîöüêîãî
Íà îñíîâ³ àíàë³çó âíóòð³øíüîâèäîâîãî ïîë³ìîðô³çìó æ³íî÷èõ ðåïðîäóêòèâíèõ ñòðóêòóð äóáà çâè÷àéíîãî çà ìîðôîëîã³÷íèìè ïîêàçíèêàìè âèÿâëåíî çíà÷íó ì³íëèâ³ñòü íà ³íäèâ³äóàëüíîìó ð³âí³. Âèä³ëåíî ãðóïè êëîí³â ³ç ïåâíèìè ìîðôîëîã³÷íèìè õàðàêòåðèñòèêàìè. Çàïðîïîíîâàíî øêàëè äëÿ êëàñèô³êàö³¿ ³íäèâ³äóóì³â äóáà çâè÷àéíîãî çà ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè æ³íî÷èõ ðåïðîäóêòèâíèõ ñòðóêòóð, ÿê³ ìîæóòü áóòè âèêîðèñòàí³ äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ êëîí³â.
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à : æ³íî÷³ ðåïðîäóêòèâí³ ñòðóêòóðè, ïëîäîíîñ, êâ³òêà, ìàòî÷êà, ïëîäîëèñòèê.
Çàãàëüíîâ³äîìî [2], ùî â îñíîâó òàêñîíîì³÷íî¿ êëàñèô³êàö³¿ ðîñëèí, çîêðåìà äåðåâíèõ ïîêëàäåíî ìîðôîëîã³÷íó áóäîâó ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàí³â. Ñåêö³¿, âèäè é ð³çíîâèäè äóáà òàê ñàìî ðîçð³çíÿþòü çà ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè êâ³òîê ³ ïëîä³â [1, 2]. Òàê, ó ðîáîò³ Ê. Nixon [13] íàâåäåíî êëàñèô³êàö³þ ðîäó Quercus çà ìîðôîëîã³÷íîþ áóäîâîþ êâ³òêè òà ðîçòàøóâàííÿì íà ïëîäîíîñ³ íåäîðîçâèíåíèõ æîëóä³â. Ç ³íøîãî áîêó, ïèòàííÿ âíóòð³øíüîâèäîâîãî ïîë³ìîðô³çìó ìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê æ³íî÷èõ ãåíåðàòèâíèõ ñòðóêòóð çâè÷àéíîãî (Quercus robur L.) íà ³íäèâ³äóàëüíîìó ð³âí³ çàëèøàþòüñÿ ìàëî âèâ÷åíèìè.
Íåçâàæàþ÷è íà òå, ùî äîñë³äæåííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé äóáà çâè÷àéíîãî âåäóòüñÿ ç ïî÷àòêó ìèíóëîãî ñòîð³÷÷ÿ [1, 3, 4, 6, 7, 10, 13], äîâîë³ ÷àñòî ó öèõ ðîáîòàõ ïðè âèâ÷åíí³ ìîðôîëî㳿 ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàí³â ðîçãëÿäàþòü ðîçì³ðè òà ôîðìó æîëóä³â, ³íîä³ – äîâæèíó ïëîäîíîñà, à îçíàêàì æ³íî÷èõ êâ³òîê óâàãè íå ïðèä³ëÿºòüñÿ.  ³íøèõ ðîáîòàõ, ïðèñâÿ÷åíèõ ðåïðîäóêòèâí³é á³îëî㳿 äóá³â [8, 11], ðîçãëÿäàþòü ìîðôîëîã³÷íó é àíàòîì³÷íó áóäîâó æ³íî÷èõ êâ³òîê, àëå íà ð³âí³ âèäó. Òàê, L. C. Boavida et al. [12] àíàë³çóþòü ðîçâèòîê æ³íî÷èõ êâ³òîê äóáà êîðêîâîãî (Quercus suber L.) íà àíàòîì³÷íîìó ð³âí³, Ê. ². Ìåéð [8] – ìîðôîëîã³÷íó é àíàòîì³÷íó áóäîâó æ³íî÷î¿ êâ³òêè äóáà çâè÷àéíîãî ó ïåð³îäè öâ³ò³ííÿ, çàïèëåííÿ, çàïë³äíåííÿ òà íà ðàíí³õ åòàïàõ ðîçâèòêó çàâ’ÿç³, íå áåðó÷è äî óâàãè â³äì³ííîñò³ ì³æ ³íäèâ³äóóìàìè. Çâàæàþ÷è íà íàÿâí³ñòü çíà÷íî¿ ³íäèâ³äóàëüíî¿ ì³íëèâîñò³ äóáà çâè÷àéíîãî çà ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè ëèñòÿ ³ ïëîä³â, ìîæíà ïåðåäáà÷èòè íàÿâí³ñòü òàêîãî ñàìîãî ð³âíÿ ïîë³ìîðô³çìó òàêîæ çà áóäîâîþ æ³íî÷èõ ðåïðîäóêòèâíèõ ñòðóêòóð – êâ³òîê ³ ñóöâ³òü.
Ìåòà ö³º¿ ðîáîòè ïîëÿãàëà ó âèâ÷åíí³ âíóòð³øíüîâèäîâîãî ïîë³ìîðô³çìó ìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê æ³íî÷èõ ãåíåðàòèâíèõ ñòðóêòóð Quercus robur L. íà ³íäèâ³äóàëüíîìó ð³âí³, ðîçðîáö³ ìåòîäèêè êëàñèô³êàö³¿ öèõ îçíàê ³ ¿õ âèêîðèñòàííÿ äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ éîãî êëîí³â.
Äîñë³äæåííÿ ïðîâåäåíî íà êëîíîâèõ íàñ³ííèõ ïëàíòàö³ÿõ äóáà çâè÷àéíîãî ÊÍÏ ¹ 3 òà ¹ 3à ñåëåêö³éíîãî êîìïëåêñó Äàíèë³âñüêîãî ÄÄËÃ, ñòâîðåíèõ ó 1979 – 1981 òà 1985 ðð., çàãàëüíîþ ïëîùåþ 4,0 ãà. Çðàçêè ñóöâ³òü 33 êëîí³â ïëþñîâèõ äåðåâ, â³ä³áðàíèõ ó Õàðê³âñüê³é ³ Ñóìñüê³é îáëàñòÿõ (ïî 20 – 25 øòóê), áóëî çàãîòîâëåíî íà ïî÷àòêó òðåòüî¿ äåêàäè òðàâíÿ 2007 ð. Ñâ³æîçàãîòîâëåí³ çðàçêè âì³ùóâàëè ó ïàïåðîâ³ ïàêåòèêè ³ çàíóðþâàëè ó ðîç÷èí ô³êñàòîðà, ÿêèé ñêëàäàâñÿ ç 70° ñïèðòó, ãë³öåðèíó é äèñòèëüîâàíî¿ âîäè ó ð³âíèõ ÷àñòêàõ.
Òåðì³í çàãîò³âë³ çðàçê³â ÷åðåç äóæå êîðîòêèé ïðîì³æîê ÷àñó ï³ñëÿ öâ³ò³ííÿ (ï³ñëÿ çàïèëåííÿ, àëå äî çàïë³äíåííÿ) îáóìîâëåíèé ìîæëèâ³ñòþ âèÿâëåííÿ â öåé ïåð³îä íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ ³ íåäîðîçâèíåíèõ êâ³òîê ó êëîí³â.
Ïðè àíàë³ç³ çðàçê³â áóëî ðîçãëÿíóòî òàê³ ïàðàìåòðè: äîâæèíó ïëîäîíîñó, ïðÿìèçíó ïëîäîíîñó, ê³ëüê³ñòü çàâ’ÿçåé íà ïëîäîíîñ³ (ó òîìó ÷èñë³ íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ ³ íåäîðîçâèíåíèõ), ê³ëüê³ñòü ïëîäîëèñòèê³â ìàòî÷îê, ôîðìó ìàòî÷êè.
Ìîðôîëîã³÷í³ îçíàêè ñóöâ³òü àíàë³çóâàëè íà öèôðîâèõ ôîòîçí³ìêàõ, çðîáëåíèõ ôîòîàïàðàòîì OLYMPUS. Êâ³òêè ôîòîãðàôóâàëè ïðè çá³ëüøåíí³ á³íîêóëÿðíîãî ì³êðîñêîïó 4 õ 8.
* © Ñ. À. Ëîñü, 2009 ˲ѲÂÍÈÖÒÂÎ ² ÀÃÐÎ˲ÑÎÌÅ˲ÎÐÀÖ²ß Õàðê³â: ÓêðÍIJËÃÀ, 2009. – Âèï. 115 Îòðèìàí³ äàí³ îáðîáëåíî ìåòîäàìè âàð³àö³éíî¿ ñòàòèñòèêè çà äîïîìîãîþ ïàêåòó ïðîãðàì ÌS EXÑEL. Óçàãàëüíåííÿ îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â äàëî çìîãó çãðóïóâàòè êëîíè çà ñòóïåíåì âèðàæåíîñò³ ìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê ³ ïîáóäóâàòè øêàëè-êëàñèô³êàòîðè äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ³íäèâ³äóóì³â äóáà çâè÷àéíîãî çà ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè æ³íî÷èõ ãåíåðàòèâíèõ ñòðóêòóð.
Îäí³ºþ ç íàéá³ëüø âèâ÷åíèõ ìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàí³â, çà ÿêîþ â³äð³çíÿþòü ôîðìè é âèäè äóáà, º äîâæèíà ïëîäîíîñà. Ó ìèíóë³ ðîêè Ï. Ñ. Ïîãðåáíÿêîì [10] áóëî îïèñàíî òðè ôîðìè äóáà çâè÷àéíîãî çà äîâæèíîþ ïëîäîíîñó: Q. r. brevipes (ïëîäîíîñè çàâäîâæêè äî 2 ñì), Q. r. pseudosessilis (ïëîäîíîñè 6 – 12 ñì) ³ Q. r. longependuculata (ïëîäîíîñè 12 – 25 ñì). Â. Í. Àíäðººâèì [1] îêð³ì ôîðìè f. brevipes (ïëîäîíîñè äî 2 ñì) âèçíà÷åíî f. typica (äîâæèíà ïëîäîíîñ³â äîð³âíþº ïîëîâèí³ äîâæèíè ëèñòêà).
À. Í. Êðèâîøèÿ [3], îïèñóþ÷è ð³çí³ ôåíîëîã³÷í³ ôîðìè äóáà çâè÷àéíîãî, âêàçóº, ùî äîâæèíà ïëîäîíîñó ó äóáà ðàííüî¿ ôîðìè ñòàíîâèòü 4,2 – 4,6 ñì.
Ñåðåä êëîí³â, ïðåäñòàâëåíèõ íà ÊÍÏ ¹ 3 òà ¹ 3à ñåëåêö³éíîãî êîìïëåêñó Äàíèë³âñüêîãî ÄÄËÃ, ó ïîïåðåäí³ ðîêè çà äîâæèíîþ ïëîäîíîñó ìè âèä³ëèëè òðè ãðóïè êëîí³â [11]: ³ç êîðîòêèì ïëîäîíîñîì (äî 3 ñì) – Ï-21; ³ç ïëîäîíîñîì ñåðåäíüî¿ äîâæèíè (3 – 7 ñì) – Ä-2, Ê-26, Ê-33, Ê-35, Ï-8, Ï-18, Ï-20, Òà-7, Òð-15 ³ ç äîâãèì ïëîäîíîñîì (ïîíàä 7 ñì) – Ä-5, Òð-2. Ó çðàçê³â, çàãîòîâëåíèõ ó 2007 ðîö³, òàêîæ áóëî âèçíà÷åíî äîâæèíó ïëîäîíîñó. Íà ÷àñ çàãîò³âë³ çðàçê³â ïëîäîíîñè äîñÿãëè ìàêñèìàëüíèõ ðîçì³ð³â ëèøå ó ðàíí³õ êëîí³â (Ø-2), à ó ïðîì³æíèõ ³ ï³çí³õ – ëèøå ðîçïî÷àëè ð³ñò. Çà äîâæèíîþ ïëîäîíîñó îáñòåæåíèõ êëîí³â â³äì³÷åíî çíà÷íó ì³íëèâ³ñòü (V = 47,2 %). Íàïåâíå, äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ êëîí³â öåé ïîêàçíèê ñë³ä âèçíà÷àòè íà ï³çí³øèõ åòàïàõ ðåïðîäóêòèâíîãî ðîçâèòêó. Ç ³íøîãî áîêó, ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî äîâæèíà ïëîäîíîñó íà öüîìó åòàï³ íàäàñòü ìîæëèâ³ñòü âèçíà÷èòè íàëåæí³ñòü êëîíó äî ïåâíî¿ ôåíîëîã³÷íî¿ ôîðìè. Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ï³äòâåðäèëè öþ äóìêó. Òàê, íàéìåíøèì ñåðåäí³ì çíà÷åííÿì ïîêàçíèêà õàðàêòåðèçóâàâñÿ êëîí Òð-15 (1,0 ñì), ÿêèé ðîçïóñêàºòüñÿ íàéï³çí³øå ç óñ³õ êëîí³â, à íàéá³ëüøèì – Ø-2 (9,8 ñì), ÿêèé, íàâïàêè, º îäíèì ³ç íàéá³ëüø ðàíí³õ êëîí³â. Óñòàíîâëåíî ïîçèòèâíèé êîðåëÿö³éíèé çâ’ÿçîê ì³æ äîâæèíîþ ïëîäîíîñó íàïðèê³íö³ òðàâíÿ òà ôåíîëîã³÷íîþ íàëåæí³ñòþ êëîí³â (r = 0,62).
Ó íàø³é ïîïåðåäí³é ðîáîò³ [5] áóëî çàïðîïîíîâàíî âèêîðèñòàòè òàêó îçíàêó ÿê "êîë³í÷àò³ñòü ïëîäîíîñà". Òîä³ êëîíè áóëî îö³íåíî çà òðèáàëüíîþ øêàëîþ: 1 áàë – êîëií÷àñòiñòü íå âèðàæåíà (ïëîäîíîñ ïðÿìèé), 2 áàëè – êîëií÷àñòiñòü ñëàáêî âèðàæåíà ³ 3 áàëè – êîëií÷àñòiñòü ÷³òêî âèðàæåíà. Âèÿâèëîñÿ, ùî âñ³ êëîíè ìàëè àáî ïðÿìèé ïëîäîíîñ (áëèçüêî äî 1 áàëó), àáî êîë³í÷àò³ñòü áóëà ñëàáêî âèðàæåíà. Çíà÷íî¿ ì³íëèâîñò³ çà ö³ºþ îçíàêîþ âèÿâëåíî íå áóëî. Ðîçãëÿäàþ÷è ìîðôîëîã³þ ïëîäîíîñ³â êëîí³â ó ïåð³îä ï³ñëÿ öâ³ò³ííÿ, áóëî âèÿâëåíî çíà÷íó ì³íëèâ³ñòü çà ¿õ ïðÿìèçíîþ (V = 47,2 %). Áóëî âèä³ëåíî 5 ãðóï êëîí³â (ðèñ. 1, À). Ïðÿìèé ïëîäîíîñ (1 áàë) ìàëè 13 êëîí³â (Ê-32, 33, 36, Ë-7, Ì-4, Ï-18, 21, 23, 24, Òà-11, Òå-5, Òð2, 15) (ðèñ. 2). Êëîíè Ä-3, Ê-31, 38, Ë-8, Ï-20, Òà-3, 7, 18, Òå-4, Ø-6, 7, 8 õàðàêòåðèçóâàëèñÿ ìàéæå ïðÿìèì äåùî âèãíóòèì ïëîäîíîñîì (2 áàëè). Äóãîïîä³áíî âèãíóòèé ïëîäîíîñ ìàëè äâà êëîíè Ë-5 ³ Ø-4 (3 áàëè). Ïðÿìèé ³ç ñëàáî âèðàæåíîþ êîë³í÷àñò³ñòþ ïëîäîíîñ (4 áàëè) âèÿâëåíî ëèøå â îäíîãî êëîíó – Ø-3. Âèðàæåíî êîë³í÷àñòèìè ïëîäîíîñàìè (5 áàë³â) õàðàêòåðèçóâàëèñÿ ÷îòèðè êëîíè – Ä-2, 5, Òà-13 ³ Ø-2.
Êëîíè, ÿê³ çà ôîðìîþ ïëîäîíîñó çðàçê³â, çàãîòîâëåíèõ ó âåðåñí³, íàëåæàëè äî ãðóïè ç ïðÿìèì ïëîäîíîñîì, çà çðàçêàìè, çàãîòîâëåíèìè ó òðàâí³, ïîòðàïèëè äî ãðóïè êëîí³â ³ç âèãíóòèì àáî êîë³í÷àñòèì ïëîäîíîñîì. Öå ïîÿñíþºòüñÿ òèì, ùî ó ïðîöåñ³ ðîçâèòêó ç³ çá³ëüøåííÿì æîëóä³â ó ðîçì³ð³ ïëîäîíîñ òàêîæ çá³ëüøóºòüñÿ ó äîâæèíó òà çà òîâùèíîþ é âèïðÿìëÿºòüñÿ ï³ä âàãîþ ïëîä³â. Òîáòî âèêîðèñòîâóâàòè ïîêàçíèê ïðÿìèçíè ïëîäîíîñó äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ êëîí³â äóáà çâè÷àéíîãî äîö³ëüíî ñàìå ó ïåð³îä ï³ñëÿ öâ³ò³ííÿ, à íå ó ïåð³îä äîçð³âàííÿ ïëîä³â. Íà îñíîâ³ ðîçïîä³ëó êëîí³â íà ãðóïè çà öèì ïîêàçíèêîì ïîáóäîâàíî øêàëó âèçíà÷åííÿ ïðÿìèçíè ïëîäîíîñó äóáà çâè÷àéíîãî (ðèñ. 1, À).
Âàæëèâîþ îçíàêîþ, ÿêà õàðàêòåðèçóº ðåïðîäóêòèâíó çäàòí³ñòü êëîíó òà ïðÿìî ïîâ’ÿçàíà ç éîãî óðîæàéí³ñòþ, º ê³ëüê³ñòü êâ³òîê íà ïëîäîíîñ³. ³äîìî, ùî íå ç óñ³õ êâ³òîê ôîðìóþòüñÿ ˲ѲÂÍÈÖÒÂÎ ² ÀÃÐÎ˲ÑÎÌÅ˲ÎÐÀÖ²ß Õàðê³â: ÓêðÍIJËÃÀ, 2009. – Âèï. 115
Ë-5) øò. (äèâ. ðèñ. 1, Á). Âèÿâëåíî çíà÷íó ì³íëèâ³ñòü çà ñåðåäíüîþ ê³ëüê³ñòþ êâ³òîê íà ïëîäîíîñ³ (V = 28,5 %). Øêàëó äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ êëîí³â çà ö³ºþ îçíàêîþ íàâåäåíî íà ðèñ. 1, Á.
Íàÿâí³ñòü íåäîðîçâèíåíèõ ïëîä³â íà ïëîäîíîñ³ áóëî íàìè âèÿâëåíî ðàí³øå ìàéæå â óñ³õ êëîí³â [5]. Çà çðàçêàìè âðîæàþ 1996 ðîêó ê³ëüê³ñòü ïëîäîíîñ³â ³ç íåäîðîçâèíåíèìè çàâ’ÿçÿìè ó ð³çíèõ êëîí³â ñÿãàëà â³ä 3,4 % (Ï-20) äî 37,9 % (Òð-18(23).
6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0
-2
-3
-3
-4
-3
-4
-2
-2
-2
-2 ËË-
-1
-1
-1 Ø Ø Ä Ì <
ÊÊ- Ï Ï Ï <
7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0
-6
-7
-4
-8
-2
-5
-5
-5
-3
-3
-3
-2
-1
Ø Ø Ø Ä Ä
Ê Ê Ï Ï Ò Ò
Ðèñ. 2 – Ñåðåäí³ ïîêàçíèêè ê³ëüêîñò³ êâ³òîê íà ïëîäîíîñ³ òà ïðÿìèçíè ïëîäîíîñ³â êëîí³â äóáà çâè÷àéíîãî Ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â íà ïëîäîíîñàõ âèÿâëÿëè îäíó íåäîðîçâèíåíó çàâ’ÿçü, ³íîä³ – äâ³, äóæå ð³äêî – òðè. Òàê³ íåäîðîçâèíåí³ çàâ’ÿç³ ôîðìóþòüñÿ ç íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ êâ³òîê, ó ÿêèõ àáî íå â³äáóëîñÿ çàïë³äíåííÿ, àáî íàñ³ííèé çà÷àòîê ïîøêîäæåíî. Çà ðåçóëüòàòàìè àíàë³çó çðàçê³â 2007 ðîêó ìîæíà ñòâåðäæóâàòè, ùî ó á³ëüøîñò³ êëîí³â íå âñ³ êâ³òêè íà ïëîäîíîñàõ º íîðìàëüíî ñôîðìîâàíèìè. Íàéá³ëüøó ê³ëüê³ñòü íåäîðîçâèíåíèõ êâ³òîê (10 øò.) áóëî çàô³êñîâàíî ó êëîíó Ë-5. Öåé ïîêàçíèê âèÿâèâ âèñîêó ì³íëèâ³ñòü (V = 56,0 %) ³ ˲ѲÂÍÈÖÒÂÎ ² ÀÃÐÎ˲ÑÎÌÅ˲ÎÐÀÖ²ß Õàðê³â: ÓêðÍIJËÃÀ, 2009. – Âèï. 115 ñòàíîâèâ ó ñåðåäíüîìó â³ä 0,3 (Ê-38) äî 5,0 øò. (Ë-5) (äèâ. ðèñ. 1, Â). ̳íëèâ³ñòü çà ñåðåäíüîþ ê³ëüê³ñòþ íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ êâ³òîê íà ïëîäîíîñ³ áóëà íèæ÷îþ (V = 23,1 %).
Öåé ïîêàçíèê ñòàíîâèâ ó ñåðåäíüîìó â³ä 1,2 (Òà-11) äî 3,5 (Ø-4) øò. Òîáòî êëîíè ìàþòü íàéá³ëüøó ì³íëèâ³ñòü çà ê³ëüê³ñòþ íåäîðîçâèíåíèõ êâ³òîê, ³ äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ êëîí³â äîö³ëüíî âèêîðèñòîâóâàòè ñàìå öåé ïîêàçíèê. Çã³äíî ç ðîçïîä³ëîì êëîí³â íà 5 ãðóï ïîáóäîâàíî øêàëó (ðèñ. 1Â).
³äîìî, ùî æ³íî÷³ êâ³òêè äóáà çâè÷àéíîãî ìàþòü äîáðå âèðàæåí³ 3 êîðîòê³ ñòîâï÷èêè (àáî ïëîäîëèñòèêè) ç ì’ÿñèñòèìè âàëèêîïîä³áíèìè ðèëüöÿìè [2, 8, 9, 11]. Ñòîâï÷èêè ó îñíîâ³ ç’ºäíàí³ îäèí ç îäíèì. Àíàë³ç çðàçê³â êâ³òîê ñâ³ä÷èòü, ùî ó 20 êëîí³â (60 % â³ä îáñòåæåíèõ) óñ³ çðàçêè áóëî ïðåäñòàâëåíî êâ³òêàìè ç òðüîõ ïëîäîëèñòèê³â. Êâ³òêè ç íåòèïîâîþ ê³ëüê³ñòþ ïëîäîëèñòèê³â áóëî â³äì³÷åíî ó 13 êëîí³â (Ê-31, 38; Ë-5; Ì-4; Ï-18, 20, 21; Òà-3; Òå-4, 5; Ø-2, 3, 4) ³ç 33, òîáòî ó 40 % îáñòåæåíèõ. Êâ³òêè, ùî ìàëè 2, 4, 5 àáî 6 ïëîäîëèñòèê³â (ðèñ. 3), ñòàíîâèëè ó öèõ êëîí³â â³ä 6 äî 50 % (ðèñ. 4). Îêðåìî ñë³ä âèä³ëèòè êëîí Ø-4, ïîëîâèíà êâ³òîê ÿêîãî ìàþòü ïî 6 ïëîäîëèñòèê³â. Ìîæëèâî, ùî ó öüîìó âèïàäêó ïëîäîëèñòèêè ðîçäâîºí³. Òîìó îñòàòî÷íèõ âèñíîâê³â ùîäî öüîãî êëîíó ðîáèòè íå ìîæíà. Öå ïèòàííÿ ïîòðåáóº ïîäàëüøîãî äåòàëüí³øîãî âèâ÷åííÿ.
Òàê ó êëîíó Ï-20 ìàòî÷êè ìàëè òðóá÷àñòó ôîðìó, òîáòî ïëîäîëèñòèêè ìàéæå íå áóëè ðîçä³ëåí³ (äèâ. ðèñ. 5). Êëîíè Ä-2, 3; Ï-20, 21, 23 ³ Ø-7 ìàëè òàêîæ ìàòî÷êè òðóá÷àñòî¿ ôîðìè, àëå ïëîäîëèñòèêè ¿õ áóëè ðîçä³ëåí³ äî 1/5 ¿õ âèñîòè é äåùî çàêðó÷åí³. Ìàòî÷êè êëîí³â Ä-5, Ï-24 ³ Ø-2 ìàëè ïëîäîëèñòèêè, ðîçä³ëåí³ ïðèáëèçíî íà 1/5 – 1/3 âèñîòè ³
Âèñíîâêè
1. Âèÿâëåíî çíà÷íó ³íäèâ³äóàëüíó ì³íëèâ³ñòü æ³íî÷èõ ðåïðîäóêòèâíèõ ñòðóêòóð êëîí³â äóáà çâè÷àéíîãî çà ¿õ ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè, çîêðåìà ïðÿìèçíîþ ïëîäîíîñó (V = 47,2 %), ê³ëüê³ñòþ çàâ’ÿçåé íà ïëîäîíîñ³ (V = 28,5 %), ó òîìó ÷èñë³ íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ (V = 23,1 %) ³ íåäîðîçâèíåíèõ (V = 56,0 %), òà ôîðìîþ ìàòî÷êè (V = 73,7 %).
2. Çà ôîðìîþ ïëîäîíîñó âèä³ëåíî 5 ãðóï êëîí³â, íà îñíîâ³ ÿêèõ çàïðîïîíîâàíî øêàëó âèçíà÷åííÿ ïðÿìèçíè ïëîäîíîñó:
– ïðÿìèé ïëîäîíîñ (Ê-32, 33, 36, Ë-7, Ì-4, Ï-18, 21, 23, 24, Òà-11, Òå-5, Òð2, 15).
– äåùî âèãíóòèé ïëîäîíîñ (Ä-3, Ê-31, 38, Ë-8, Ï-20, Òà-3, 7, 18, Òå-4, Ø-6, 7, 8)
– äóãîïîä³áíî âèãíóòèé ïëîäîíîñ (Ë-5, Ø-4)
– ïðÿìèé ç ñëàáî âèðàæåíîþ êîë³í÷àñò³ñòþ ïëîäîíîñ (Ø-3);
– êîë³í÷àñòèé ïëîäîíîñ (Ä-2, 5, Òà-13 ³ Ø-2).
3. Íàéìåíøó ê³ëüê³ñòü êâ³òîê íà ïëîäîíîñ³ (1 øò.) áóëî â³äì³÷åíî ó êëîí³â Ï-20 ³ Ø-6, à íàéá³ëüøó (12 øò.) ó êëîíó Ë-5. Ñåðåäí³ çíà÷åííÿ ïîêàçíèêà êîëèâàëèñÿ â³ä 2,3 (Ê-38) äî 7,0 (Ê-36, Ë-5) øò. Ó á³ëüøîñò³ êëîí³â íå âñ³ êâ³òêè º íîðìàëüíî ñôîðìîâàíèìè. Ñåðåäíÿ ê³ëüê³ñòü íåäîðîçâèíåíèõ êâ³òîê íà ïëîäîíîñàõ ñòàíîâèëà ó êëîí³â ó ñåðåäíüîìó â³ä 0,3 (Êäî 5,0 (Ë-5) øò. Ñåðåäíÿ ê³ëüê³ñòü íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ êâ³òîê íà ïëîäîíîñ³ ñÿãàëà â³ä 1,2 (Òà-11) äî 3,5 (Ø-4) øò. (V = 23,1 %). Âèä³ëåíî 5 ãðóï êëîí³â çà ñåðåäíüîþ ê³ëüê³ñòþ êâ³òîê íà ïëîäîíîñ³:
– óñüîãî 2,5 êâ³òêè, ç íèõ íåäîðîçâèíåíèõ 1 (Ê-38);
– óñüîãî 2,6 – 3,5 êâ³òêè, ç íèõ íåäîðîçâèíåíèõ 1,1 – 2,0 (Ä-3; Ê-36; Ë-7; Ì-4; Ï-20, 21, 24; Òà-3, 11; Åð-15; Ø-2);
– óñüîãî 3,6 – 5,0 êâ³òêè, ç íèõ íåäîðîçâèíåíèõ 2,1 – 3,0 (Ä-2; Ê-31, 32, 33; Ë-8; Ï-18, 23;
Òà-13; Òå-5; Òð-2; Ø-3, 4, 6, 7);
– óñüîãî 5,1 – 6,5 êâ³òêè, ç íèõ íåäîðîçâèíåíèõ 3,1 – 4,0 øò. (Ä-5; Òà-7; Ø-8);
– óñüîãî 6,5 êâ³òêè, ç íèõ íåäîðîçâèíåíèõ 4 (Ë-5; Ê-36).
4. Ó á³ëüøîñò³ êëîí³â (60 % â³ä îáñòåæåíèõ) óñ³ çðàçêè áóëî ïðåäñòàâëåíî êâ³òêàìè ³ç òðüîõ ïëîäîëèñòèê³â. Êâ³òêè ç íåòèïîâîþ ê³ëüê³ñòþ ïëîäîëèñòèê³â (ó ê³ëüêîñò³ â³ä 6 äî 50 %) áóëî â³äì³÷åíî ó 13 êëîí³â (Ê-31, 38; Ë-5; Ì-4; Ï-18, 20, 21; Òà-3; Òå-4, 5; Ø-2, 3, 4) ³ç 33, òîáòî ó 40 % îáñòåæåíèõ.
5. ³äì³÷åíî ïîä³áí³ñòü ôîðìè ìàòî÷êè ó êâ³òîê îêðåìèõ ³íäèâ³äóóì³â ³ ïîì³òí³ â³äì³ííîñò³ ì³æ íèìè. Äîñë³äæóâàí³ êëîíè ðîçïîä³ëåíî çà ôîðìîþ ìàòî÷êè íà 5 ãðóï, íà îñíîâ³ ÿêèõ çàïðîïîíîâàíî øêàëó âèçíà÷åííÿ ôîðìè ìàòî÷êè:
– òðóá÷àñòà ìàòî÷êà, ïëîäîëèñòèêè 1/5 ¿õ äîâæèíè é äåùî çàêðó÷åí³ (Ï-20; Ä-2, 3; ÏØ-7);
– ïëîäîëèñòèêè ðîçä³ëåí³ ïðèáëèçíî íà 1/5 – 1/3 âèñîòè ³ çàêðó÷åí³ íà 90 – 110 (Ä-5, ÏØ-2, 8)
– ïëîäîëèñòèêè ðîçä³ëåí³ ïðèáëèçíî íà 1/3 – 2/3 âèñîòè ³ çàêðó÷åí³ íà 110 – 130 (Ê-31, 32, 33, 36; Ë-5, 7, 8; Ì-4; Òà-3, 7, 11, 13, 18; Òð-2, 15; Ø-3, 6);
– ïëîäîëèñòèêè ðîçä³ëåí³ ïðèáëèçíî íà 2/3 âèñîòè, çàêðó÷åí³ ëèøå ó âåðõí³é ÷àñòèí³ íà 130 – 140 (Òå-4, 5, Ø-4);
– ïëîäîëèñòèêè ðîçä³ëåí³ ïðèáëèçíî 2/3 âèñîòè ³ äóæå ñèëüíî çàêðó÷åí³ (130 – 140 (ÊÏ-18).
6. Äîñë³äæåííÿ ì³íëèâîñò³ äóáà çâè÷àéíîãî çà ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè æ³íî÷èõ ãåíåðàòèâíèõ ñòðóêòóð íåîáõ³äíî ïðîäîâæèòè ç ìåòîþ îõîïëåííÿ á³ëüøî¿ ê³ëüêîñò³ ³íäèâ³äóóì³â, ìîæëèâîãî äîîïðàöþâàííÿ çàïðîïîíîâàíèõ øêàë, à òàêîæ âèÿâëåííÿ ì³íëèâîñò³ íà ïîïóëÿö³éíîìó ð³âí³.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Àíäðååâ Â. Í. Ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû íåêîòîðûõ äóáîâ /Â. Í. Àíäðååâ // Òð. ïî ïðèêëàäíîé áîòàíèêå, ãåíåòèêå è ñåëåêöèè. – 1927 – 1928. – Ò. XVIII, â. 2. – Ñ. 371 – 454.
2. Ãðîçäîâ Á. Â. Äåíäðîëîãèÿ. – Ì.–Ë.: Ãîñëåñáóìèçäàò, 1952. – 436 ñ.
3. Êðèâîøåÿ À. Í. Ôåíîëîãè÷åñêèå ôîðìû è èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ äóáà îáûêíîâåííîãî / À. Í. Êðèâîøåÿ // Òð. Õàðüêîâñêîãî ñ.-õ. èí-òà èì. Â. Â. Äîêó÷àåâà. – Ò. 86(123). – Õ., 1969. – Ñ. 111 – 117.
«